报告

绝对丰度和保存率雷克斯霸王龙

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科学2021年4月16日:
第372卷,6539期,284-287页
DOI:10.1126 / science.abc8300

估计恐龙丰富

估计物种的丰富是现存物种的常见做法,可以揭示其生态,演化和威胁水平的许多方面。估计灭绝的物种丰富,特别是那些长期灭绝的物种,是一个棘手的努力。马歇尔et al。利用现存物种的体型大小和种群密度之间的关系来估算密度、分布、总生物量和物种持久性等特征,雷克斯霸王龙,揭示了以前不为人知的种群生态。

科学,这个问题p。284

抽象的

虽然可以单独从化石中推断出很多,但灭绝物种的估算丰富和保存率需要来自生活物种的数据。在这里,我们使用生活物种之间人口密度和体重之间的关系结合我们的实质性知识雷克斯霸王龙计算成年后种群变量和保存率霸王龙。我们估计它在任何时候都有大约20000个个体,持续了大约127000代,总数量霸王龙曾经活着的是〜25亿个个人,化石回收率为每〜8000万人1,或者每16,000人,其化石最丰富。这些值的不确定性跨越两个以上的数量级,很大程度上是因为密度体重关系的方差而不是古生物学输入变量的方差。

尽管化石记录的不完整是出了名的,但我们可以从化石材料中推断出很多东西,包括细胞大小和基因组大小(1);个人的寿命(2,3.);生长和队列生存曲线(2,4,5)。然而,通过化石记录的不完整性难以定量群体级别变量,例如人口密度和丰度(6,7),很大程度上是因为石化率是未知的,这意味着化石的数量不能用来计算这些变量。

尽管如此,来自现存物种的数据表明,种群密度和体重之间有很强的关系(8),这使得可以估计人口级别变量。在这里,对于最好的恐龙之一,雷克斯霸王龙(图。1)(9,10.),我们使用这种关系来估计我们合并的人口密度(图2)(11.),利用我们丰富的物种知识来估计几个种群水平的变量,包括总数霸王龙以及物种的保存率。我们评估了蒙特卡罗模拟中数据不确定性的影响(11.),但这些模拟不适应可能源自我们方法设计中的选择的不确定性(11.)。

图。1 骨骼的轮廓霸王龙

插图信用:Danielle Dufault,皇家安大略省博物馆。

Fig. 2 Schematic showing the use of paleontological and neontological data to estimate population variables and the absolute preservation rate for T. rex.

The quantitative relationships between the variables (11) are indicated in the insets. (A) Distribution of intercepts used for the log(population density) versus log(body mass) plot. (B) T. rex ecological body mass distribution. (C) Range of growth curves for T. rex, given the uncertainty in the maximum body size. (D) Cohort survivorship curves for T. rex (5). (E) Inferred T. rex population density. (F) Possible geographic ranges for T. rex. (G) Inferred T. rex population size at any given time. (H) Range of plausible geologic longevities of T. rex. (I) Age-specific rates of reproduction, bx. (J) Time of onset of sexual maturity (Sm). (K) Estimated T. rex generation time. (L) Estimated longevity of T. rex in generation times. (M) Estimate of total number of T. rex that ever lived. (N) Minimum absolute individual preservation rate. Continuous probability distributions were used for the input variables, where the limits shown on the normal distributions represent ±1.96 standard deviations. The limits shown for the ecological body mass (B) and generation time (K) also represent ±1.96 standard deviations. The output variables are shown as histograms derived from 1 million Monte Carlo simulations (11).

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图2 图解显示使用古生物学和新体学数据来估计种群变量和绝对保存率霸王龙

变量之间的数量关系(11.)已在插图内注明。(一个)对数(人口密度)与对数(体重)图所用截距的分布。(B)霸王龙生态体质量分布。(C)的增长曲线范围霸王龙,考虑到最大车身尺寸的不确定性。(D)的队列生存曲线霸王龙(5)。(E)推断霸王龙人口密度。(F)可能的地理范围霸王龙。(G)推断霸王龙任何给定时间的种群数量。(H)可能的地质寿命范围霸王龙。()特定年龄的繁殖率,bx。(J)性成熟开始的时间(Sm)。(K)估计霸王龙一代的时间。(l)估计的寿命霸王龙在生成时代。()估计总数霸王龙永远活着。(N)最低个人绝对保存率。输入变量采用连续概率分布,其中正态分布的极限表示±1.96个标准差。生态体质量(B)和产生时间(K)的极限也代表±1.96个标准差。输出变量显示为100万蒙特卡罗模拟的直方图(11.)。

我们的计算取决于估计人口密度(ρ)的能力霸王龙(图2)。这里,我们使用达穆斯定律(8,12.,13.)来限制密度。根据现存物种,达姆斯发现ρ与物种的体重呈负相关()通过幂律(8)日志10.(ρ)=日志10.(一个)−b×日志10.()(1)在应用情商。,我们使用广泛接受的值b=−3/4为斜率(8,11.,12.,14.) [看 (11.) 为了b= -2/3],留下两个未知数:拦截[日志10.(一个)和体重()。

拦截的日志10.(一个)]取决于营养水平和生理。Trophically,霸王龙显然是一个食肉动物,但建立其生理学已被证明有挑战性(7,15.)。在生命物种中,较慢的代谢反映在较大的人口密度中,因此截距的更大值。然而,无论生理学如何,物种之间的生态差异,无论生理学如何,都转化为在人口密度的大散,独立于截距(图2A)。例如,肉体哺乳动物具有150倍的变异(±1.96σ),种群密度为相同体重的物种(11.)(图2A)。

这种生态上的分散淹没了未知生理机能带来的不确定性霸王龙。尽管如此,我们需要对霸王龙来安排一次拦截。人们普遍认为恐龙是广泛的吸热动物(7,16.- - - - - -21.),但不同的物种有不同的生理机能(19.- - - - - -21.)代谢等于或低于生活哺乳动物(20.,21.)。能量方面的考虑表明恐龙比现存的哺乳动物更温和(7,17.,18.)。例如,Saurischian恐龙的极端大小(包括霸王龙如果它们具有类似于大型疣蜥等大型疣蜥蜴的新陈代谢,最好是解释的,这将使用每单位质量〜22%的能量,因为肉体哺乳动物(17.)。然而,恐龙古生物学家倾向于更有活力的生理机能(22.),所以我们在哺乳动物肉食病毒和大型蜥蜴的那种之间担任生理学中间(11.)(图2A)。这转化为人口密度,平均哺乳动物的人口密度和人口密度的群体密度为1 / 2.1倍,其群体密度为同一体重的大型瓦拉尼酸的群体密度。相比之下,哺乳动物草食病平均〜35倍的人口密度高于肉体哺乳动物(11.),爬行动物平均,群体密度高于相同体重的哺乳动物(8)。关于最佳拟合线的散射(图2A)意味着我们的分析涵盖了所有生理学方面的建议霸王龙它的生理机能甚至比一般的食肉哺乳动物还要旺盛。

对于身体大规模估计霸王龙,我们考虑到Damuth的数据包括未达到最大尺寸的个人(11.)。因此,与其利用最大体重霸王龙,我们计算了Partjuvenile个人的平均体重(图。1B表1) [看 (11.)为什么我们使用这种截止值,我们称之为生态体积。通过Subming,除了所有篇年追逐年龄群组,每队队列的平均群体的产物,使用A霸王龙生长曲线(2)(图2C.),使用可用的群组中的个人比例霸王龙生存数据(4)(图2D)(11.)。平均值为5200公斤,范围为3700至6900公斤(±1.96σ) (图。2B表1)。

表1 输入变量值计算霸王龙人口变量和绝对个人保存率。

不确定性值(底行)是来自蒙特卡罗模拟的97.5%和2.5%值的比例。

查看此表:

鉴于这些值,我们估计了这一点霸王龙人口密度(情商。)介于0.00058和0.14篇后病人/ km2(有95%的置信度),中位数为0.0091人/公里2(图2E.表2)。这与Farlow (7)估计为0.01个/公里2并且是狮子队人口密度的约0.16倍,狮子群人口密度约0.07倍(8)。中位数估计换算成人口规模为3800霸王龙面积相当于加州,面积相当于华盛顿特区,只有两个人。

表2 输出变量估计霸王龙人口变量和绝对个人保存率。

不确定性值(底行)是来自蒙特卡罗模拟的97.5%和2.5%值的比例。由于表中呈现的数字中的舍入错误,这些值是近似的。

查看此表:

计算存活种群数量霸王龙(图2G),我们乘以估计的地理区域的人口密度(图2f.)被占用霸王龙(eq。s2)。对于地理区域的最低限制,我们将凸壳周围使用霸王龙在公共储存库中发布的化石地方发布的帖子医学人员(11.)。考虑到化石和岩石记录在地理上的不完全性(23.)。对于最大限制,我们使用了Maastrichtian后期暴力的推断生态利基的大小(11.,24.)。这是最大的估计,因为它是出现的程度(EOO),而Damuth的定律是基于较小的占用区域(AOOS)(8,11.)。鉴于这些约束,估计的地理区域霸王龙是2.3±0.88万公里2(±1.96σ)(图2f.表1)。

众所周知地理区域的合理种群密度乘以20,000人的平均人口大小,从1300到328,000人的一个人口为95%(图2G表2)。这个下限似乎太低了,因为人们普遍认为,至少需要数千个人才能长期坚持下去(11.)。青春期后的中位数估计霸王龙生物量在任何时候活着 - 人口大小乘以生态体积 - 是1.1×105吨位与6.6×10的95%间隔3.至1.7 × 106吨。

估计总数霸王龙我们把现存的种群数量乘以世代总数霸王龙坚持不懈。要估计后者,我们将估计的时间范围分开霸王龙(图2H.)通过生成时间(图2K.)。

时间范围霸王龙大多数是因为时间控制不好而不确定吗霸王龙化石的地方(25.)并且因为最古老的恐龙保存差距霸王龙(化石11.,25.,26.)。因此,我们在其时间持续时间内建立了最低和最大年龄括号(11.)从1.2达到360万年,导致平均估计为240万年(图2H.表1)。

使用生活到年龄的个人比例来计算生成时间x年 (lx),源自其队列生存曲线(4),各龄的平均子代数(bx),需要估计性成熟的开始时间及其最长寿命(eq. S25) (11.)。得到的估计值为19.0±1.2年(±1.96σ) (表2图2K.)(11.)。用寿命除以产生的时间得出了估计的持久性霸王龙在127,000代中,95%的区间从66,000代到188,000代(图2L.表2)。

总人数霸王龙永远生活(N)(图2M然后通过乘以几代人数来估计霸王龙坚持(图2L.)通过其常设人口规模(图2G)。由此得出的中位数是2.5 × 109个体,95%区间为1.4 × 108到4.2×1010.个人(图2M表2)。估计的中位数虽然很大,但大约是目前在世成年人口总数的一半。这转化为所有幼期后总生物量的中位数霸王龙1.3 × 1010.吨,95%间隔7.5 × 108至2.2 × 1011.吨。

估计总数霸王龙曾经存在的并且在公共储存库中策划的帖子化化石个人的最小数量(10.,11.),由32个个体组成,每个个体化石回收率的最小中位数为每8000万个体1个化石个体(图2表2), 95%的范围从每450万人1至每13亿人1 (图2表2)。的数量霸王龙在博物馆和私人收藏家手中代表的个人 - 不包括牙齿,椎骨或蝴蝶结,如牙齿,椎骨或蝴蝶,无论是否正式描述或不属于100个人,所以目前的整体化石恢复率约为三倍价值观。

然而,霸王龙只有在合适的环境中有合适年代的岩石的地方,才能找到化石。因此,我们计算了仅在地理范围内(约1000公里)的每个化石的回收率2)(27.),以及产出最多的地狱溪地层部分的持续时间(约120万年)霸王龙化石。估计的张减人物总数霸王龙在12万年期间,该地区占用了该地区是〜610,000(表S6),或在任何给定时间约九。十年长的调查(27.)发现的化石来自37只推测为成年后的个体(11.),它转化为每单独保存率为1/16,000中的中值,间隔为95%,从1100中的1个间隔,260,000中的1分(表S6),无视化石可能已从较大区域洗涤的可能性。

在我们的分析中,最大的不确定性来源来自于生物物种的身体质量-人口密度关系的分散,这比古生物学的不确定性(表2)。尽管如此,我们推断灭绝出口群体大小的能力大大超过了辛普森(6),而法罗(Farlow 's) (7)在人口规模方面的开创性工作霸王龙大约30年前。这种能力是由于发现了更多的化石,以及通过年龄和体重估算来建立生长和存活曲线的能力。对生态的进一步了解霸王龙例如,通过使用古生物学方法来确定捕食者行会是否遭受或过度呈现的古生物学方法来减少其人口密度的不确定性28.)。这里开发的框架可以应用于具有适当数据的任何分类群,或者可以通过收集更多化石来开发数据。它还为其他类型的分析开辟了门 - 例如,确定在化石记录中逃避发现的罕见,地理限制或短暂的物种的差异,或者将种群规模估算与测量的形态学进化率相结合,以推断出来选择系数。现在可用于良好的采样和良好的化石分类群数据的范围和数量有可能大大提高对灭绝物种的生态理解。

补充材料

www.www-goto.com/content/372/6539/284/suppl/DC1

材料和方法

表S1至S6

引用(30.- - - - - -60.)

引用和笔记

  1. 查看补充材料。
应答:我们感谢M. Carrano, A. Chiarenza, T. Cullen, P. Currie, J. Damuth, D. Eberth, D. Evans, W. Getz, M. Goodwin, J. Grady, T. Holtz, J. Horner, P. Leiggi, R. Molnar, K. Padian, R. Rogers, J. Scannella, C. Sprain, G. Wilson和三位匿名的评论家的意见。资金:这项工作得到了加州大学伯克利分校古生物学教授Philip Sandford Boone的部分支持。作者捐款:C.R.M.构思了这个项目,并领导了这个项目的分析和写作。d。v。l。和c。r。m。一起,起草图2。D.V.L.和c.j.w.承担计算。T.M.F.和J.B.Z.分析了地层范围数据。k进行空间分析。A.W.P. assembled the霸王龙ontogenetic数据。所有作者均致力于纸张的开发和写作。利益冲突:作者声明没有竞争利益。数据和材料可用性:所有数据均可在正文或补充材料中获得。执行蒙特卡罗模拟的代码(由D.V.L.和C.J.W.编写)可以在Zenodo (29.)。

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