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绝对丰富和保存率Tyrannosaurus雷克斯

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科学2021年4月16日:
卷。372,第6539号,第284-287页
DOI:10.1126 / science.abc8300

估计恐龙丰富

估计物种的丰富是现存物种的常见做法,可以揭示其生态,演化和威胁水平的许多方面。估计灭绝的物种丰富,特别是那些长期灭绝的物种,是一个棘手的努力。马歇尔等等。利用在现存物种中占体型和人口密度之间建立的关系,以估计具有最着名的恐龙之一的密度,分布,总生物质和物种持久性等特征,Tyrannosaurus雷克斯,揭示其人口生态学的先前隐藏的方面。

科学,这个问题p。284.

抽象的

虽然可以单独从化石中推断出很多,但灭绝物种的估算丰富和保存率需要来自生活物种的数据。在这里,我们使用生活物种之间人口密度和体重之间的关系结合我们的实质性知识Tyrannosaurus雷克斯计算Partébile的人口变量和保存率T. Rex.。我们估计其在任何时候的丰富是〜20,000人,它坚持〜127,000代,并且总数T. Rex.曾经生活过的大约有25亿个体,在化石最丰富的地方,化石回收率是每8000万个体中有1个或者每16000个体中有1个。这些值的不确定性跨度超过两个数量级,很大程度上是因为密度-体质量关系的方差,而不是古生物输入变量的方差。

尽管化石记录的着名不完整,但可以从化石材料中推断出大量,包括细胞尺寸,因此基因组大小(1);个人长寿(23.);和成长和队列生存曲线(24.5.)。然而,通过化石记录的不完整性难以定量群体级别变量,例如人口密度和丰度(6.7.),主要是因为僵化率未知,这意味着化石的数量不能用于计算这些变量。

尽管如此,生命物种的数据表明人口密度和体重之间的强大关系(8.),这使得可以估计人口级别变量。在这里,对于最好的恐龙之一,Tyrannosaurus雷克斯图。1) (9.10),我们使用这种关系来估计我们合并的人口密度(图2) (11)我们对物种的丰富知识来估计几个人口级别的变量,包括总数T. Rex.曾经生活过,物种的保存率。我们评估了不确定性对蒙特卡罗模拟的数据的影响(11)但是这些模拟不会适应可能源于在设计方面所做的选择的不确定性(11)。

图。1 骨骼轮廓T. Rex.

插图信用:Danielle Dufault,皇家安大略省博物馆。

Fig. 2 Schematic showing the use of paleontological and neontological data to estimate population variables and the absolute preservation rate for T. rex.

The quantitative relationships between the variables (11) are indicated in the insets. (A) Distribution of intercepts used for the log(population density) versus log(body mass) plot. (B) T. rex ecological body mass distribution. (C) Range of growth curves for T. rex, given the uncertainty in the maximum body size. (D) Cohort survivorship curves for T. rex (5). (E) Inferred T. rex population density. (F) Possible geographic ranges for T. rex. (G) Inferred T. rex population size at any given time. (H) Range of plausible geologic longevities of T. rex. (I) Age-specific rates of reproduction, bx. (J) Time of onset of sexual maturity (Sm). (K) Estimated T. rex generation time. (L) Estimated longevity of T. rex in generation times. (M) Estimate of total number of T. rex that ever lived. (N) Minimum absolute individual preservation rate. Continuous probability distributions were used for the input variables, where the limits shown on the normal distributions represent ±1.96 standard deviations. The limits shown for the ecological body mass (B) and generation time (K) also represent ±1.96 standard deviations. The output variables are shown as histograms derived from 1 million Monte Carlo simulations (11).

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图2 图解显示使用古生物学和新体学数据来估计种群变量和绝对保存率T. Rex.

变量之间的定量关系(11)在插入中表示。(一种)用于日志(人口密度)与日志(体积)图使用的截距分布。(B.T. Rex.生态体重分布。(C)生长曲线的范围T. Rex.,鉴于最大体积的不确定性。(D.)队列幸存曲线T. Rex.5.)。(E.) 推断T. Rex.人口密度。(F)可能的地理范围T. Rex.。(G) 推断T. Rex.任何特定时间的人口大小。(H)范围的合理地质寿命T. Rex.。(一世)按年龄划分的繁殖率,B.X。(j)发生性成熟的时间(SM.)。(K.) 估计的T. Rex.生成时间。(L.估计寿命T. Rex.在生成时代。(m)估计总数T. Rex.永远活着。(N)最小绝对的个人保存率。连续概率分布用于输入变量,其中正常分布上所示的限制表示±1.96标准偏差。所示的生态体积(B)和生成时间(k)所示的限制也代表±1.96标准偏差。输出变量显示为导出100万蒙特卡罗模拟的直方图(11)。

我们的计算取决于估计人口密度(ρ)的能力T. Rex.图2)。在这里,我们使用Damuth的法律(8.1213)限制该密度。衍生自生物物种,诅咒发现ρ与物种体重呈负相关(m)通过权力法(8.日志10(ρ)=日志10一种)−B.×日志10m(1)在申请时eq。1,我们使用了广泛接受的价值B.斜率= -3/4(8.111214)(见(11)B.=−2/3],这就留下了两个未知数10一种)]和体重(m)。

拦截[日志10一种)]取决于营养水平和生理学。彻底,T. Rex.显然是一个食肉动物,但建立其生理学已被证明有挑战性(7.15)。在生命物种中,较慢的代谢反映在较大的人口密度中,因此截距的更大值。然而,无论生理学如何,物种之间的生态差异,无论生理学如何,都转化为在人口密度的大散,独立于截距(图2一个)。例如,肉体哺乳动物具有150倍的变异(±1.96σ),种群密度为相同体重的物种(11) (图2一个)。

这种生态散射沼泽涉及未知生理学引入的不确定性T. Rex.。尽管如此,我们需要估计T. Rex.为分配拦截的生理学。恐龙大致吸收(7.16-21)但不同的物种有不同的生理(19-21),其代谢等于或低于活的哺乳动物(20.21)。精力的考虑表明恐龙比活着的哺乳动物更热辣(7.1718)。例如,Saurischian恐龙的极端大小(包括T. Rex.)的新陈代谢与科莫多巨蜥等大型蜥蜴的新陈代谢类似,是最好的解释。科莫多巨蜥每单位质量消耗的能量约为食肉哺乳动物的22% (17)。然而,恐龙古生物学家往往有利于更具能量的生理学(22),所以我们假设一种介于哺乳类食肉动物和大型变蜥蜴(11) (图2一个)。也就是说,在相同的体重下,种群密度是一般食肉哺乳动物的2.1倍,是大型变异体的1/2.1倍。相比之下,食草哺乳动物的种群密度平均是食肉哺乳动物的35倍(11),爬行动物平均,群体密度高于相同体重的哺乳动物(8.)。关于最佳拟合线的散射(图2一个)意味着我们的分析包括所提出的全系列生理学T. Rex.,包括生理甚至比平均哺乳动物食肉动物更精力。

对于身体大规模估计T. Rex.,我们考虑到Damuth的数据包括未达到最大尺寸的个人(11)。因此,与其利用最大体重T. Rex.,我们计算了Partjuvenile个人的平均体重(图。1B表格1)(见(11)为什么我们使用这种截止值,我们称之为生态体积。通过Subming,除了所有篇年追逐年龄群组,每队队列的平均群体的产物,使用AT. Rex.生长曲线(2) (图2 c),使用可用的群组中的个人比例T. Rex.生存数据(4.) (图2 d) (11)。这产生了5200千克的平均值,范围为3700至6900千克(±1.96σ)(图2 b表格1)。

表格1 输入变量值计算T. Rex.人口变量和绝对个人保存率。

不确定性值(底行)是来自蒙特卡罗模拟的97.5%和2.5%值的比例。

鉴于这些值,我们估计了这一点T. Rex.的人口密度(eq。1)为0.00058 ~ 0.14只/km2(置信95%),中位数为0.0091个个人/ km2图2 e表2.)。这与farlow的吻合很好(7.)估计为0.01个个体/ km2并且是狮子队人口密度的约0.16倍,狮子群人口密度约0.07倍(8.)。中位数估计转化为3800的人口大小T. Rex.在一个地区,加利福尼亚州的大小和一个面积的两个人在华盛顿特区的大小。

表2. 输出变量估计值T. Rex.人口变量和绝对个人保存率。

不确定性值(底行)是来自蒙特卡罗模拟的97.5%和2.5%值的比例。由于表中呈现的数字中的舍入错误,这些值是近似的。

计算常设人口大小T. Rex.图2G),我们乘以估计的地理区域的人口密度(图2f.)被T. Rex.(eq S2)。对于地理区域上的最小约束,我们使用了周围的凸包T. Rex.在公共储存库中发布的化石地方发布的帖子医学人员(11)。考虑到化石和摇滚记录的地理不完整性,我们将此作为最低限制(23)。为了最大限度地限制,我们使用了推测的马斯特里赫特晚期(1124)。这是最大的估计,因为它是出现的程度(EOO),而Damuth的定律是基于较小的占用区域(AOOS)(8.11)。鉴于这些约束,估计的地理区域T. Rex.是2.3±0.88万公里2(±1.96σ)(图2f.表格1)。

将可信的种群密度与可信的地理区域相乘,得出平均种群规模为20,000只,95%的区间为1300至328,000只(图2G表2.)。下限似乎太低,鉴于长期持久性需要至少需要数千人的宽松共识(11)。我们的中位数估计的洞室病T. Rex.生物量在任何时候活着 - 人口大小乘以生态体积 - 是1.1×105.吨位与6.6×10的95%间隔3.1.7×106.吨。

估计总数T. Rex.永远活着,我们乘以几代人总数的常设人口规模T. Rex.坚持不懈。要估计后者,我们将估计的时间范围分开T. Rex.图2H.)通过生成时间(图2K.)。

时间范围T. Rex.由于大多数最差的时间控制是不确定的T. Rex.化石地方(25),还因为在最古老的恐龙化石下面有一个巨大的恐龙保存缺口T. Rex.(化石112526)。因此,我们在其时间持续时间内建立了最低和最大年龄括号(11)从120万年到360万年,这导致平均估计为240万年(图2H.表格1)。

世代时间的计算采用的是活到年龄的个体的比例X年 (L.X),由队列生存曲线(4.),每个年龄段生产的平均后代数量(B.X),这需要估计性成熟的发作及其最大寿命(EQ.S25)(11)。这产生了19.0±1.2岁(±1.96σ)的估计(表2.图2K.) (11)。将长寿除以生成时间产生了估计的持久性T. Rex.127,000代,距离66,000至188,000代的95%间隔(图2L.表2.)。

总数T. Rex.曾经存在过的N) (图2M然后通过乘以几代人数来估计T. Rex.坚持(图2L.)通过其常设人口规模(图2G)。这给了2.5×10的中位数9.个人,距离1.4×10的95%间隔8.到4.2×1010个人(图2M表2.)。中位数估计,虽然大,但大约是目前成年人人数总数的一半。这转化为全部的中位数毕业生生物量T. Rex.1.3×1010吨,从7.5×10间隔95%8.2.2×1011吨。

估计总数T. Rex.曾经存在的并且在公共储存库中策划的帖子化化石个人的最小数量(1011),由32个个体组成,每个个体化石回收率的最小中位数为每8000万个体1个化石个体(图2表2.),每隔13亿个人的每450万到1中的每隔450万到1个间隔,每隔45%的间隔(图2表2.)。的数量T. Rex.在博物馆和私人收藏家手中代表的个人 - 不包括牙齿,椎骨或蝴蝶结,如牙齿,椎骨或蝴蝶,无论是否正式描述或不属于100个人,所以目前的整体化石恢复率约为三倍价值观。

然而,T. Rex.化石只能从我们有适当的年龄的岩石中存放在适当的环境中。因此,我们为地理范围计算了每个单独的化石回收率(〜1000公里2) (27)和持续时间(〜120万年)的地狱溪组成部分所产生的T. Rex.化石。估计成年后个体的总数T. Rex.在12万年期间,该地区占用了该地区是〜610,000(表S6),或在任何给定时间约九。十年长的调查(27)从37名假定的张力病人中产生化石(11),它转化为每单独保存率为1/16,000中的中值,间隔为95%,从1100中的1个间隔,260,000中的1分(表S6),无视化石可能已从较大区域洗涤的可能性。

我们分析中最大的不确定性来源源于生活物种的体重群密度关系中的散射,这大约比古生物学不确定性大约两个数量级(表2.)。尽管如此,我们推断灭绝类群的种群规模的能力远远超过了Simpson (6.)认为可能超过75年前和Farlow的(7.)开创人口大小的工作T. Rex.从近30年前。这种能力已经通过发现更多化石和建立年龄和体重估计的增长和生存曲线的能力实现了这种能力。进一步了解生态学T. Rex.应该减少其种群密度的不确定性,例如,通过使用古生物学方法来确定捕食者协会是少了还是多了(28)。这里开发的框架可以应用于具有适当数据的任何分类群,或者可以通过收集更多化石来开发数据。它还为其他类型的分析开辟了门 - 例如,确定在化石记录中逃避发现的罕见,地理限制或短暂的物种的差异,或者将种群规模估算与测量的形态学进化率相结合,以推断出来选择系数。现在可用于良好的采样和良好的化石分类群数据的范围和数量有可能大大提高对灭绝物种的生态理解。

补充材料

sciency.sciencemag.org/content/372/6539/284/suppl/dc1.

材料和方法

表S1到S6

参考 (30.-60.

参考和笔记

  1. 查看补充材料。
致谢:我们感谢M.卡拉诺,A. Chiarenza,T.卡伦,P.柯里,J. Damuth,D. Eberth,D.埃文斯,W·盖茨,M.古德温,J.格雷迪,T.霍尔茨,J.霍纳,P.Leiggi,R.Molnar,K. Padian,R. Rogers,J. Scannella,C. Sprain,G. Wilson和三个匿名评论者的投入。资金:这项工作是由伯利普·桑福德Boone椅子在加州大学伯克利山脉古生物学的支持。作者捐款:C.R.M.设想项目并领导分析和写作。D.V.L.,C.R.M.起草了图2。D.V.L.和C.J.W.进行了计算。T.M.F.和j.b.z分析了地层范围资料。km.m进行了空间分析。A.W.P.组装的T. Rex.ontogenetic数据。所有作者均致力于纸张的开发和写作。利益争夺:作者声明没有竞争利益。数据和材料可用性:所有数据均可在正文或补充材料中获得。执行蒙特卡罗模拟的代码(由D.V.L.和C.J.W.编写)可以在Zenodo (29)。

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